Narządy zmysłów przekształcają energię bodźca w impuls nerwowy, czyli w jedyny język, jakim posługuje się układ nerwowy. Zamiana ta nosi nazwę transdukcji i polega na zmianie przepuszczalności błony receptora, powstaniu potencjału receptorowego i, po przekroczeniu progu, wyzwoleniu potencjału czynnościowego. Rodzaj odczuwanego wrażenia nie zależy od tego, jak wygląda sam impuls, bo we wszystkich włóknach jest on taki sam, lecz od tego, do którego obszaru kory dotrze. Dlatego uciśnięcie gałki ocznej daje wrażenie błysku, mimo że światła nie ma.
Receptory dzieli się według rodzaju odbieranego bodźca na mechanoreceptory, termoreceptory, fotoreceptory, chemoreceptory i receptory bólowe, czyli nocyceptory. Drugi podział uwzględnia położenie: eksteroreceptory odbierają bodźce z otoczenia, proprioreceptory informują o ułożeniu i napięciu mięśni oraz stawów, a interoreceptory kontrolują wnętrze ciała, na przykład ciśnienie w naczyniach czy skład chemiczny krwi.
Siła wrażenia zależy od częstotliwości impulsów i liczby pobudzonych włókien, a nie od amplitudy pojedynczego potencjału. Zależność między siłą bodźca a natężeniem wrażenia jest logarytmiczna, co oznacza, że przy słabych bodźcach zauważa się drobne zmiany, a przy silnych potrzeba dużego przyrostu, aby poczuć różnicę.
Większość receptorów wykazuje adaptację, czyli słabnięcie odpowiedzi przy niezmiennym bodźcu. Receptory dotyku i węchu adaptują się szybko, dlatego przestaje się czuć ubranie na skórze i zapach własnego mieszkania. Nocyceptory i proprioreceptory adaptują się bardzo wolno albo wcale, ponieważ informacja o uszkodzeniu tkanki i o pozycji ciała musi docierać nieprzerwanie. Ta różnica ma znaczenie praktyczne: ból nie ucichnie sam z powodu przyzwyczajenia, a ucisk na skórę u pacjenta unieruchomionego przestaje być odczuwany na długo przed tym, zanim tkanka zostanie uszkodzona.
Budowa gałki ocznej
Ścianę gałki ocznej tworzą trzy warstwy. Zewnętrzna to twardówka, która nadaje oku kształt i stanowi jego osłonę, a z przodu przechodzi w przezroczystą rogówkę. Środkowa, czyli błona naczyniowa, składa się z naczyniówki odżywiającej siatkówkę, ciała rzęskowego z mięśniem rzęskowym oraz tęczówki z otworem źrenicy. Warstwa wewnętrzna to siatkówka zawierająca komórki światłoczułe.
Ośrodki optyczne, przez które przechodzi światło, to kolejno rogówka, ciecz wodnista komory przedniej, soczewka i ciało szkliste. Rogówka nie ma naczyń krwionośnych i odżywia się z cieczy wodnistej oraz filmu łzowego, dzięki czemu pozostaje przezroczysta. Ciecz wodnista jest stale wytwarzana przez ciało rzęskowe i odpływa w kącie przesączania. Równowaga między jej wytwarzaniem a odpływem decyduje o ciśnieniu wewnątrzgałkowym, którego prawidłowe wartości mieszczą się w granicach około 10-21 mmHg.
Tęczówka działa jak przysłona aparatu. Zwężenie źrenicy w jasnym świetle ogranicza ilość docierającego światła i poprawia ostrość obrazu, a rozszerzenie w ciemności zwiększa jego dopływ kosztem ostrości. Mięsień zwieracz źrenicy jest unerwiony przywspółczulnie przez nerw okoruchowy, a rozwieracz współczulnie, dlatego leki i stany pobudzenia autonomicznego wyraźnie zmieniają szerokość źrenic.
Załamywanie światła i akomodacja
Promienie świetlne załamują się na granicy ośrodków o różnej gęstości optycznej. Największą siłę łamiącą ma rogówka, odpowiadająca za około dwie trzecie całkowitej mocy układu optycznego oka, a soczewka dokłada pozostałą część. Zaletą soczewki nie jest siła, lecz zmienność - to ona pozwala nastawiać ostrość. Obraz powstający na siatkówce jest rzeczywisty, pomniejszony i odwrócony, a scalenia i odwrócenia z powrotem dokonuje kora wzrokowa.
Akomodacja to nastawianie oka na widzenie z bliska. Skurcz mięśnia rzęskowego rozluźnia obwódkę rzęskową, dzięki czemu soczewka pod wpływem własnej sprężystości uwypukla się i zwiększa swoją moc. Towarzyszą temu zwężenie źrenicy i zbieżny ruch gałek ocznych, tworzące razem triadę akomodacyjną. Patrzenie w dal jest stanem spoczynku - mięsień rzęskowy jest wtedy rozluźniony, a soczewka spłaszczona, dlatego długa praca z bliska męczy oczy.
Z wiekiem soczewka twardnieje i traci sprężystość, co po czterdziestym roku życia daje starczowzroczność, czyli trudność w czytaniu z bliskiej odległości, korygowaną szkłami skupiającymi do bliży. Wady refrakcji wynikają natomiast z niedopasowania mocy układu optycznego do długości gałki ocznej. W krótkowzroczności obraz ogniskuje się przed siatkówką i koryguje go soczewka rozpraszająca, czyli minusowa. W dalekowzroczności obraz pada za siatkówką, a korekcję stanowi soczewka skupiająca, czyli plusowa. W astygmatyzmie nierówna krzywizna rogówki załamuje promienie w różnych płaszczyznach nierównomiernie i wymaga szkieł cylindrycznych.
Siatkówka, czopki i pręciki
Siatkówka zawiera dwa rodzaje fotoreceptorów o odmiennych zadaniach. Pręciki, w liczbie około 120 milionów, są bardzo wrażliwe na światło, ale nie rozróżniają barw i dają obraz mało szczegółowy. Odpowiadają za widzenie o zmierzchu. Czopki, których jest około 6 milionów, potrzebują dobrego oświetlenia, rozróżniają barwy i zapewniają ostre widzenie szczegółów.
Rozmieszczenie obu rodzajów nie jest równomierne. W dołku środkowym plamki żółtej leżą prawie wyłącznie czopki, w dodatku połączone z pojedynczymi włóknami nerwowymi, dlatego to miejsce daje najostrzejsze widzenie i tam pada obraz oglądanego przedmiotu. Ku obwodowi przeważają pręciki, co tłumaczy praktyczną wskazówkę: słabo świecącą gwiazdę widać lepiej, patrząc obok niej niż wprost na nią. Miejsce, w którym włókna nerwowe opuszczają gałkę jako nerw wzrokowy, nie zawiera fotoreceptorów i tworzy plamkę ślepą, czyli fizjologiczny ubytek pola widzenia, niezauważalny, bo uzupełniany przez drugie oko i przez korę.
Barwnikiem pręcików jest rodopsyna, rozkładana przez światło i odbudowywana w ciemności z udziałem pochodnej witaminy A. Jej niedobór upośledza widzenie o zmroku. Adaptacja do ciemności polega właśnie na stopniowej odbudowie rodopsyny i trwa kilkadziesiąt minut, przy czym największa poprawa przypada na pierwszy kwadrans. Adaptacja do jasności zachodzi znacznie szybciej, w ciągu kilku minut. Wniosek dla pracy nocnej jest prosty: zapalenie jasnego światła w sali niweczy adaptację pacjenta i personelu na kolejne kilkanaście minut, dlatego lepsze jest przyćmione oświetlenie punktowe. Widzenie barwne opiera się na trzech rodzajach czopków wrażliwych na światło czerwone, zielone i niebieskie, a wszystkie odcienie powstają z proporcji ich pobudzenia.
Dalsza część artykułu jest dostępna w pakiecie
W pakiecie znajdziesz także pytania egzaminacyjne z wyjaśnieniami do tego tematu.
Włókna nerwu wzrokowego z przynosowych połów obu siatkówek przechodzą na stronę przeciwną w skrzyżowaniu wzrokowym, a włókna z połów skroniowych biegną dalej po tej samej stronie. Dzięki temu każde pasmo wzrokowe prowadzi informację z przeciwnej połowy pola widzenia obu oczu do ciała kolankowatego bocznego, a stamtąd do kory potylicznej.
Poziom uszkodzenia można odczytać z charakteru ubytku pola widzenia. Przerwanie jednego nerwu wzrokowego przed skrzyżowaniem powoduje ślepotę tego oka. Uszkodzenie w obrębie samego skrzyżowania, typowe dla guza przysadki uciskającego je od dołu, znosi widzenie w skroniowych połowach pola obu oczu, co pacjent opisuje jako patrzenie przez tunel albo potrącanie przedmiotów po bokach. Uszkodzenie pasma wzrokowego lub kory potylicznej po jednej stronie daje ubytek tej samej połowy pola widzenia w obu oczach, po stronie przeciwnej do ogniska.
Odruch źreniczny na światło ma ramię czuciowe w nerwie wzrokowym i ramię ruchowe w nerwie okoruchowym, prowadzącym włókna przywspółczulne do zwieracza źrenicy. Ponieważ pobudzenie rozchodzi się na obie strony, oświetlenie jednego oka zwęża także źrenicę drugiego, co nazywa się reakcją konsensualną. Zestawienie obu reakcji pozwala umiejscowić uszkodzenie: przy przerwanym nerwie wzrokowym oświetlenie chorego oka nie zwęża żadnej źrenicy, ale oświetlenie zdrowego zwęża obie. Przy uszkodzeniu nerwu okoruchowego źrenica po stronie chorej nie reaguje niezależnie od tego, które oko się oświetla. Jednostronne poszerzenie źrenicy z brakiem reakcji na światło u pacjenta po urazie głowy jest objawem alarmowym i wymaga natychmiastowego zgłoszenia.
Ucho zewnętrzne i środkowe
Małżowina i przewód słuchowy zewnętrzny zbierają fale dźwiękowe i kierują je na błonę bębenkową, która zaczyna drgać z częstotliwością dźwięku. Ucho zewnętrzne wzmacnia przy tym nieco częstotliwości mowy i ułatwia lokalizację źródła dźwięku.
Ucho środkowe jest przetwornikiem dopasowującym drgania powietrza do płynu wypełniającego ślimak. Bez niego niemal cała energia odbiłaby się od granicy ośrodków. Trzy kosteczki słuchowe, czyli młoteczek, kowadełko i strzemiączko, przenoszą drgania z błony bębenkowej na okienko owalne, a ponieważ powierzchnia błony bębenkowej jest wielokrotnie większa od podstawy strzemiączka, ciśnienie na wejściu do ślimaka rośnie około dwudziestokrotnie. Mięsień strzemiączkowy i napinacz błony bębenkowej odruchowo ograniczają ruchomość układu przy bardzo głośnych dźwiękach, chroniąc ucho wewnętrzne.
Trąbka słuchowa łączy jamę bębenkową z nosogardłem i wyrównuje ciśnienie po obu stronach błony bębenkowej. Otwiera się przy połykaniu i ziewaniu, dlatego te czynności przynoszą ulgę podczas zmiany wysokości. U dzieci trąbka jest krótsza, szersza i przebiega bardziej poziomo, co ułatwia wędrówkę drobnoustrojów z nosogardła i tłumaczy częstość zapaleń ucha środkowego w tym wieku. Zatkanie trąbki powoduje wciągnięcie błony bębenkowej, uczucie pełności w uchu i upośledzenie słyszenia.
Ślimak i odbiór dźwięku
Ślimak jest spiralnym kanałem kostnym wypełnionym płynem i podzielonym błoną podstawną. Na niej leży narząd spiralny, czyli narząd Cortiego, zawierający komórki słuchowe zaopatrzone w rzęski. Drgania przeniesione przez strzemiączko na okienko owalne wprawiają płyn w ruch falowy, błona podstawna ugina się, rzęski komórek słuchowych odkształcają się o błonę pokrywającą i powstaje potencjał receptorowy. Impuls biegnie dalej nerwem przedsionkowo-ślimakowym do jąder pnia mózgu, a następnie do kory skroniowej.
Wysokość dźwięku jest kodowana miejscem, w którym fala najsilniej ugina błonę podstawną. Przy podstawie ślimaka błona jest wąska i sztywna, dlatego rezonuje z dźwiękami wysokimi, a przy szczycie szeroka i wiotka, więc odpowiada na dźwięki niskie. Głośność koduje natomiast częstotliwość impulsów i liczba pobudzonych komórek. Ucho ludzkie odbiera częstotliwości mniej więcej od 16 do 20 000 Hz, a zakres mowy mieści się w przedziale około 500-4000 Hz. Z wiekiem jako pierwsze zanika słyszenie tonów wysokich, ponieważ podstawa ślimaka pracuje przy każdym dźwięku i zużywa się najszybciej. Stąd typowa skarga osoby starszej, że słyszy, ale nie rozumie - spółgłoski wysokoczęstotliwościowe giną, choć głos jest słyszalny, a podnoszenie głosu przez rozmówcę niewiele pomaga w porównaniu z mówieniem wolniej i wyraźniej, twarzą w twarz.
Głuchota przewodzeniowa wynika z przeszkody w uchu zewnętrznym lub środkowym, na przykład woskowiny albo płynu w jamie bębenkowej, a odbiorcza z uszkodzenia komórek słuchowych lub nerwu, na przykład po hałasie czy lekach ototoksycznych. Przy przewodzeniowej zachowane pozostaje przewodnictwo kostne, ponieważ drgania czaszki docierają do ślimaka z pominięciem chorego odcinka.
Narząd przedsionkowy i równowaga
Błędnik błoniasty poza ślimakiem zawiera narząd przedsionkowy, złożony z trzech kanałów półkolistych oraz łagiewki i woreczka. Kanały leżą w trzech wzajemnie prostopadłych płaszczyznach, a w ich rozszerzeniach znajdują się osklepki z rzęskami zanurzonymi w płynie. Bezwładność płynu przy ruchu obrotowym głowy odkształca rzęski, dlatego kanały odbierają przyspieszenia kątowe, czyli obroty.
Łagiewka i woreczek zawierają plamki statyczne z kryształkami węglanu wapnia. Ich ciężar przy zmianie położenia głowy lub przy ruchu prostoliniowym uciska rzęski, dzięki czemu narządy te odbierają położenie głowy względem siły ciężkości oraz przyspieszenia liniowe, takie jak ruszanie i hamowanie windy.
Informacja przedsionkowa jest tylko jednym z trzech źródeł, na których opiera się równowaga. Pozostałe to wzrok i czucie głębokie z mięśni oraz stawów, a całość scala móżdżek. Zgodność tych źródeł jest warunkiem stabilnego czucia pozycji, a ich rozbieżność wywołuje zawroty głowy i nudności, jak w chorobie lokomocyjnej, gdzie błędnik rejestruje ruch, a wzrok skierowany na wnętrze pojazdu go nie potwierdza. Pobudzenie narządu przedsionkowego ma silne połączenia z ośrodkiem wymiotnym i z układem autonomicznym, stąd bladość, poty i wymioty towarzyszące zawrotom.
Wynika stąd wskazówka praktyczna. Pacjent pozbawiony jednego z trzech źródeł, na przykład po zamknięciu oczu w ciemnym pokoju albo z zaburzeniami czucia głębokiego w kończynach dolnych, jest znacznie bardziej narażony na upadek. Dlatego przy pionizacji zapewnia się oświetlenie, punkt odniesienia dla wzroku i stabilne podparcie, a zmianę pozycji przeprowadza się stopniowo.
Węch i smak
Nabłonek węchowy leży w górnej części jamy nosowej i zawiera komórki węchowe będące jednocześnie receptorami i neuronami. Cząsteczki zapachowe muszą najpierw rozpuścić się w śluzie, aby pobudzić receptory, dlatego przy wysychaniu błony śluzowej i przy jej obrzęku w czasie kataru czucie węchu słabnie. Włókna węchowe przechodzą przez blaszkę sitową do opuszki węchowej i dalej do kory, przy czym droga węchowa jako jedyna nie przełącza się we wzgórzu, a ma za to bezpośrednie połączenia z układem limbicznym. To tłumaczy siłę, z jaką zapach wywołuje wspomnienia i emocje. Węch adaptuje się bardzo szybko.
Receptory smaku znajdują się w kubkach smakowych na brodawkach języka, a także na podniebieniu i w gardle. Rozróżnia się pięć smaków podstawowych: słodki, słony, kwaśny, gorzki oraz umami, czyli smak białkowy. Wbrew rozpowszechnionemu schematowi mapy języka wszystkie smaki są odbierane na całej jego powierzchni, choć z nieco różną wrażliwością. Substancja musi być rozpuszczona w ślinie, dlatego suchość w jamie ustnej wyraźnie osłabia odczuwanie smaku. Czucie smaku z przednich dwóch trzecich języka prowadzi nerw twarzowy, z tylnej jednej trzeciej nerw językowo-gardłowy.
To, co potocznie nazywa się smakiem potrawy, w większości jest wrażeniem węchowym powstającym przy przepływie powietrza z jamy ustnej do nosa. Dlatego przy zatkanym nosie jedzenie wydaje się pozbawione smaku. Osłabienie węchu i smaku u osób starszych, po radioterapii głowy i szyi lub przy suchości w ustach obniża apetyt i zwiększa ryzyko niedożywienia, a poprawę przynosi raczej wyrazisty zapach potrawy i nawilżenie jamy ustnej niż samo dosalanie.
