Fizjologia metabolizmu, termoregulacji i wysiłku fizycznego
Przemiana materii i wydatek energetyczny
Przemiana materii to całość reakcji chemicznych w organizmie.
Podstawowa przemiana materii (PPM) to wydatek energii potrzebny do podtrzymania życia w spoczynku. Mierzy się ją rano, na czczo, u osoby leżącej, wypoczętej, czuwającej i przebywającej w komfortowej temperaturze. PPM pokrywa pracę serca, mózgu, wątroby, nerek i mięśni oddechowych. U osoby mało aktywnej stanowi największą część dobowego wydatku.
PPM zwiększają: duża masa mięśniowa, płeć męska, okres wzrostu, ciąża, gorączka, hormony tarczycy, katecholaminy, stres, oparzenia i sepsa. Każdy stopień gorączki podnosi przemianę materii o około 10%. PPM zmniejszają: starzenie się (ubywa mięśni), długie głodzenie (organizm oszczędza energię), niedoczynność tarczycy, sen i hipotermia.
Swoiście dynamiczne działanie pokarmu to wzrost wydatku energii po posiłku. Efekt jest największy po posiłku białkowym. Trzecią składową jest aktywność fizyczna - najbardziej zmienna i zależna od trybu życia. Suma tych trzech składowych to całkowita przemiana materii.
Pacjent z gorączką, oparzeniem lub po urazie potrzebuje więcej energii i białka. Osoba starsza potrzebuje mniej kalorii, lecz nie mniej białka.
Wytwarzanie i magazynowanie energii
Bezpośrednim źródłem energii dla komórki jest ATP. Jego zapas jest mały i musi być stale odtwarzany. W mięśniach pierwszą rezerwą jest fosfokreatyna. Odtwarza ATP natychmiast, ale wystarcza tylko na kilka do kilkunastu sekund intensywnej pracy.
Glukoza może być rozkładana na dwa sposoby. Bez tlenu komórka rozkłada ją szybko, ale uzyskuje z niej mało energii. Produktem końcowym jest wtedy mleczan. Ten szlak to glikoliza beztlenowa.
Gdy tlenu jest dość, rozkład glukozy kończy się w mitochondriach, które są elektrowniami komórki. Energii powstaje wtedy wielokrotnie więcej, a produktami końcowymi są dwutlenek węgla i woda. Dwutlenek węgla usuwają płuca.
Tłuszcze są spalane tylko w obecności tlenu. Dają najwięcej energii, ale uwalniają ją wolniej niż glukoza.
Nie wszystkie komórki korzystają z tych samych paliw. Erytrocyty nie mają mitochondriów, więc żyją wyłącznie z glikolizy beztlenowej. Mózg w normalnych warunkach zużywa głównie glukozę.
Magazyny energii różnią się rolą. Glikogen wątroby służy całemu organizmowi, bo wątroba może uwolnić glukozę do krwi. Glikogen mięśni służy tylko pracującemu mięśniowi. Tkanka tłuszczowa to największy magazyn energii. Białka nie mają magazynu - każde pełni jakąś funkcję, więc ich spalanie oznacza utratę tkanek.
Niedotlenienie tkanek, na przykład we wstrząsie, przesuwa metabolizm na glikolizę beztlenową. Rośnie wtedy stężenie mleczanu i rozwija się kwasica mleczanowa. Cyjanki blokują wykorzystanie tlenu w mitochondriach. Komórki nie mogą wtedy wykorzystać tlenu, choć jest go we krwi dużo.
Stan sytości i stan głodu
Kluczowym przełącznikiem jest stosunek insuliny do glukagonu.
W stanie sytości, przez kilka godzin po posiłku, do krwi napływa glukoza i rośnie wydzielanie insuliny. Insulina ułatwia wychwyt glukozy przez mięśnie szkieletowe i tkankę tłuszczową. Pobudza syntezę glikogenu w wątrobie i mięśniach, syntezę tłuszczów i białek. Hamuje rozpad tłuszczów, glikogenolizę i glukoneogenezę. Przesuwa też potas do wnętrza komórek.
W stanie poabsorpcyjnym, między posiłkami i w nocy, insulina spada, a glukagon rośnie. Wątroba rozkłada glikogen i uwalnia glukozę do krwi. Tkanka tłuszczowa uwalnia kwasy tłuszczowe. Mięśnie i serce przechodzą na spalanie tłuszczów. Dzięki temu glukoza zostaje zaoszczędzona dla mózgu i erytrocytów.
Glikemię podnoszą glukagon, adrenalina, kortyzol i hormon wzrostu. Obniża ją tylko insulina. To dlatego stres, zabieg operacyjny, uraz czy ciężka infekcja mogą dawać hiperglikemię także u osób bez cukrzycy.
Pacjent na czczo przed zabiegiem utrzymuje prawidłową glikemię głównie dzięki glikogenowi wątroby. U chorego z ciężką niewydolnością wątroby zapasy glikogenu i glukoneogeneza są upośledzone, dlatego łatwo dochodzi u niego do hipoglikemii na czczo. Przesuwanie potasu przez insulinę wykorzystuje się w leczeniu hiperkaliemii wlewem glukozy z insuliną.
Glukoneogeneza i ciała ketonowe
Glikogen wątroby wystarcza na około dobę głodzenia. Potem glukozę musi zapewnić glukoneogeneza, czyli synteza glukozy ze związków niecukrowych.
Substratami glukoneogenezy są: mleczan z mięśni i erytrocytów, glicerol z rozkładu tłuszczów oraz aminokwasy, głównie z białek mięśni. Kwasy tłuszczowe nie mogą zostać przekształcone w glukozę. Dlatego długie głodzenie bez oszczędzania białka prowadzi do utraty masy mięśniowej.
Przy niskiej insulinie i dużym napływie kwasów tłuszczowych wątroba wytwarza ciała ketonowe. Po kilku dniach głodzenia mózg w dużej części przechodzi na ciała ketonowe. Zmniejsza to zapotrzebowanie na glukozę, a więc chroni białka mięśni przed rozpadem.
Ciała ketonowe są kwasami. W zwykłym głodzie powstaje umiarkowana ketoza, bo niewielka ilość insuliny hamuje nadmierną lipolizę. Przy bezwzględnym braku insuliny ketogeneza wymyka się spod kontroli i rozwija się kwasica ketonowa. Jedno z nich, aceton, jest lotne i wydalane przez płuca, stąd owocowy zapach z ust.
W praktyce dziecko, które wymiotuje i nie je, szybko wchodzi w ketozę - pojawia się ketonuria i zapach acetonu. Alkohol hamuje glukoneogenezę w wątrobie. U osoby niedożywionej, która pije alkohol i nie je, może to wywołać ciężką hipoglikemię.
Metabolizm białek i bilans azotowy
Białka ustroju są stale rozkładane i odbudowywane. Organizm nie ma magazynu białka.
Przy rozkładzie aminokwasów uwalnia się azot w postaci amoniaku. Amoniak jest toksyczny, szczególnie dla mózgu. Wątroba przekształca go w cyklu mocznikowym w mocznik, który wydalają nerki. Przy ciężkiej niewydolności wątroby amoniak narasta we krwi i uszkadza ośrodkowy układ nerwowy.
Bilans azotowy porównuje azot przyjęty z białkiem z azotem wydalonym, głównie z moczem jako mocznik. Bilans dodatni oznacza przewagę budowy tkanek. Występuje w okresie wzrostu, w ciąży, w rekonwalescencji i podczas treningu siłowego. Bilans ujemny oznacza przewagę rozpadu białek. Występuje w głodzeniu, przy niedoborze białka w diecie oraz w stanach katabolicznych: po urazie, oparzeniu, operacji, w sepsie, gorączce, przy unieruchomieniu i podczas leczenia glikokortykosteroidami.
Skutki ujemnego bilansu to zanik mięśni, gorsze gojenie ran, odleżyny i infekcje. Spadek albumin sprzyja obrzękom.
Stężenie mocznika we krwi rośnie przy nasilonym katabolizmie, odwodnieniu i krwawieniu do przewodu pokarmowego, gdy trawiona krew jest dużym ładunkiem białka.
Dalsza część artykułu jest dostępna w pakiecie
W pakiecie znajdziesz także pytania egzaminacyjne z wyjaśnieniami do tego tematu.
Człowiek utrzymuje stałą temperaturę wnętrza ciała, około 37°C. Temperatura skóry i kończyn zmienia się znacznie bardziej. Temperatura ciała ma rytm dobowy. Jest najniższa nad ranem, a najwyższa po południu i wieczorem.
Temperaturę odbierają termoreceptory obwodowe w skórze, wśród których przeważają receptory zimna, oraz termoreceptory ośrodkowe w podwzgórzu, rdzeniu kręgowym i narządach wewnętrznych. Ośrodek termoregulacji leży w podwzgórzu.
Podwzgórze porównuje aktualną temperaturę z punktem nastawczym, czyli wartością docelową. Różnica uruchamia efektory: naczynia skóry, gruczoły potowe, mięśnie i zachowanie. U osób starszych słabnie odczuwanie temperatury, pocenie się i drżenie, więc łatwiej się przegrzewają i wychładzają.
W gorączce pirogeny, na przykład składniki bakterii, pobudzają komórki odpornościowe do wydzielania cytokin. Cytokiny zwiększają wytwarzanie prostaglandyny E2 w podwzgórzu, a ta przestawia punkt nastawczy w górę. Prawidłowa temperatura jest wtedy odbierana jako zbyt niska. Pojawiają się dreszcze, uczucie zimna i blada, chłodna skóra. Leki przeciwgorączkowe, takie jak paracetamol i niesteroidowe leki przeciwzapalne, hamują syntezę prostaglandyn. Punkt nastawczy wraca do normy, a organizm oddaje nadmiar ciepła przez pocenie i rozszerzenie naczyń skóry.
Hipertermia, na przykład udar cieplny, to inny mechanizm. Punkt nastawczy jest prawidłowy, ale wytwarzanie lub przyjmowanie ciepła przerasta możliwości jego oddawania. Leki przeciwgorączkowe są wtedy nieskuteczne. Konieczne jest chłodzenie fizyczne.
Wytwarzanie ciepła
Ciepło jest produktem ubocznym metabolizmu. W spoczynku najwięcej ciepła wytwarzają narządy wewnętrzne: wątroba, serce i mózg. W czasie wysiłku głównym źródłem są pracujące mięśnie.
W zimnie organizm najpierw ogranicza utratę ciepła przez skurcz naczyń skóry. Jeśli to nie wystarcza, zwiększa wytwarzanie ciepła. Drżenie mięśniowe to mimowolne, rytmiczne skurcze mięśni. Szybko i wielokrotnie zwiększa produkcję ciepła, ale też zużycie tlenu. U pacjenta po operacji z chorobą wieńcową drżenie może więc obciążyć serce. Leki stosowane w znieczuleniu hamują drżenie i skurcz naczyń, dlatego pacjenci śródoperacyjnie łatwo się wychładzają.
Termogeneza bezdrżeniowa zachodzi bez skurczów mięśni. Pobudzają ją noradrenalina, adrenalina i hormony tarczycy. Jej głównym miejscem u noworodka jest brunatna tkanka tłuszczowa. Ma ona bardzo dużo mitochondriów i białko rozprzęgające, termogeninę. Energia z utleniania tłuszczów zamienia się w niej w ciepło zamiast w ATP. Brunatna tkanka leży między łopatkami, na karku, w śródpiersiu i wokół nerek.
Noworodek nie potrafi skutecznie drżeć i polega na termogenezie bezdrżeniowej. Wcześniak ma mało brunatnej tkanki i tkanki podskórnej, a dużą powierzchnię ciała w stosunku do masy. Traci więc ciepło bardzo szybko. Wychłodzenie zwiększa u niego zużycie tlenu i glukozy, co grozi hipoglikemią, kwasicą i niedotlenieniem.
Utrata ciepła
Ciepło uchodzi z organizmu czterema drogami. Promieniowanie to oddawanie ciepła w postaci promieni podczerwonych do chłodniejszych przedmiotów bez kontaktu z nimi. W spoczynku i w komfortowych warunkach jest to największa droga utraty ciepła. Noworodek w inkubatorze stojącym przy zimnym oknie traci ciepło przez promieniowanie, mimo że powietrze w inkubatorze jest ciepłe.
Przewodzenie to przekazywanie ciepła przez bezpośredni kontakt z zimną powierzchnią, na przykład z zimną wagą czy mokrą pieluchą. Woda przewodzi ciepło wielokrotnie lepiej niż powietrze, dlatego zanurzenie w zimnej wodzie szybko wychładza. Konwekcja to unoszenie ciepła przez poruszające się powietrze lub wodę, na przykład przeciąg, wentylator czy nawiew klimatyzacji.
Parowanie zachodzi z potu, ze skóry i z dróg oddechowych. Gdy otoczenie jest cieplejsze od skóry, parowanie jest jedyną skuteczną drogą oddawania ciepła. Wilgotne powietrze utrudnia parowanie, dlatego upał połączony z dużą wilgotnością jest szczególnie niebezpieczny. Mokry noworodek tuż po porodzie traci dużo ciepła przez parowanie. Należy go osuszyć, położyć skóra do skóry z matką i założyć czapeczkę.
Organizm reguluje utratę ciepła przez zmianę przepływu krwi przez skórę. Spadek napięcia współczulnego rozszerza naczynia skóry i więcej ciepła dociera do powierzchni. Gruczoły potowe ekrynowe są unerwione przez włókna współczulne, ale ich przekaźnikiem jest acetylocholina. Leki o działaniu antycholinergicznym, na przykład atropina, hamują pocenie i zwiększają ryzyko przegrzania. Z potem traci się wodę i sód, co przy dużym poceniu prowadzi do odwodnienia.
W chłodzeniu fizycznym okłady wykorzystują przewodzenie, a obmywanie letnią wodą - parowanie. Bardzo zimne okłady i lód przyłożony bezpośrednio do skóry obkurczają naczynia i wywołują drżenie, więc mogą utrudnić oddawanie ciepła.
Wysiłek fizyczny - krążenie i oddychanie
Pracujący mięsień zużywa wielokrotnie więcej tlenu niż w spoczynku. Układ krążenia i oddechowy muszą więc zwiększyć jego dostawę.
Serce przyspiesza i kurczy się silniej, więc rośnie objętość wyrzutowa i pojemność minutowa. Powrót żylny zwiększa pompa mięśniowa i głębsze oddychanie. Naczynia w pracujących mięśniach rozszerzają się pod wpływem miejscowych metabolitów: dwutlenku węgla, jonów wodorowych, potasu, adenozyny, niedoboru tlenu i ciepła. Jednocześnie zwężają się naczynia trzewne i nerkowe.
W wysiłku dynamicznym, takim jak marsz, bieg czy jazda na rowerze, ciśnienie skurczowe rośnie. Rozkurczowe nie zmienia się lub nieznacznie spada, bo opór obwodowy maleje. W wysiłku statycznym, takim jak dźwiganie ciężarów, pchanie czy parcie, rośnie zarówno ciśnienie skurczowe, jak i rozkurczowe. Takie wysiłki silnie obciążają serce. Pacjent po zawale lub z nadciśnieniem powinien ich unikać, podobnie jak silnego parcia na stolec z zatrzymaniem oddechu.
Wentylacja rośnie już w pierwszych sekundach wysiłku drogą nerwową. Potem dopasowuje się do wytwarzania dwutlenku węgla. W pracującym mięśniu wyższa temperatura, więcej dwutlenku węgla i jonów wodorowych przesuwają krzywą dysocjacji hemoglobiny w prawo. Hemoglobina łatwiej oddaje wtedy tlen tkankom.
Podczas rehabilitacji tętno służy do oceny obciążenia. Leki beta-adrenolityczne ograniczają przyspieszenie serca, więc u pacjenta, który je przyjmuje, tętno źle oddaje intensywność wysiłku. Wtedy lepiej oceniać subiektywne zmęczenie, na przykład w skali Borga, oraz duszność i objawy.
Próg mleczanowy, dług tlenowy i adaptacja do treningu
Na początku wysiłku dostawa tlenu nie nadąża za zapotrzebowaniem. Powstaje deficyt tlenowy, a energię dostarczają fosfokreatyna i glikoliza beztlenowa.
Próg mleczanowy to intensywność wysiłku, powyżej której mleczan powstaje szybciej, niż jest usuwany. Narasta kwasica metaboliczna, wentylacja rośnie nieproporcjonalnie, a zmęczenie przychodzi szybko. Mleczan nie jest odpadem. Wątroba przekształca go z powrotem w glukozę, a serce spala go jako paliwo.
Zmęczenie wynika z wyczerpania glikogenu mięśniowego, zakwaszenia, zaburzeń elektrolitowych, odwodnienia i przegrzania. Ból mięśni pojawiający się dzień lub dwa po nietypowym wysiłku nie wynika z mleczanu. Jego przyczyną są drobne uszkodzenia włókien i miejscowy stan zapalny.
Po wysiłku zużycie tlenu przez pewien czas pozostaje podwyższone. To dług tlenowy. Tlen jest potrzebny do odbudowy fosfokreatyny i ATP, usunięcia mleczanu, uzupełnienia tlenu w mioglobinie i krwi oraz do pokrycia wyższej temperatury ciała i działania katecholamin.
Regularny trening wytrzymałościowy powoduje fizjologiczny przerost serca i wzrost objętości wyrzutowej. Tętno spoczynkowe spada dzięki przewadze nerwu błędnego. W mięśniach przybywa mitochondriów i naczyń włosowatych. Próg mleczanowy przesuwa się na wyższą intensywność, mięśnie lepiej spalają tłuszcze i są bardziej wrażliwe na insulinę.
Unieruchomienie działa odwrotnie: zanik mięśni, tachykardia przy małym wysiłku, hipotonia ortostatyczna, insulinooporność i utrata masy kostnej. Pracujące mięśnie pobierają glukozę także bez insuliny. U chorego na cukrzycę leczonego insuliną wysiłek może więc wywołać hipoglikemię.
